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파충류

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파충류의 분류

분류학적 특징


파충류의 분류는 척추, 두개골(특히 관자놀이뼈의 위치와 수), 골반의 구조, 치아, 다리의 형태 등을 기초로 이루어진다. 최근에는 심장의 구조, 수컷의 2차 성징 등의 형질들도 이용되고 있다. 분류체계는 학자에 따라 차이가 있다. 여기에는 A.S. 로머의 분류(1956, 1966)를 소개한다.
 

   A. 무궁형(無弓型, anapsida)
   C. 측궁형(側弓型, parapsida)

B. 단궁형(單弓型, synapsida)
D. 이궁형(二弓型, diapsida)

       1. 두정골(頭頂骨, parietal bone)
       3. 인상골(鱗狀骨, squamosal bone)

2. 후안와골(後眼窩骨, postorbital bone)
4. 협골(頰骨, jugal bone)

 

 

 

분류


파충강은 폐로 공기호흡을 하고 아가미는 없다. 털과 가죽이 없고 각질의 표피성 비늘로 덮여 있다. 일반적으로 2쌍의 다리와 5개의 발가락이 있다. 뱀류는 다리가 없으나 내골격이 잘 발달해 있다. 갈비뼈는 가슴뼈(sternum)와 함께 흉곽을 이루고, 두개는 1개의 후두돌기(occipital condyle)를 가진다. 배(胚) 단계에는 새궁(弓)이 있다. 심장은 많은 종류에서 2심방과 불완전하게 나뉜 2심실로 되어 있고, 악어류는 심실이 완전히 분리되어 있다. 성체에서 배설기는 후신형이다. 뇌는 등쪽에 시엽(optic lobe)이 있고, 12쌍의 뇌신경이 있다. 적혈구는 핵을 갖고 있다. 이들은 배를 보호하는 장막(chorion)과 양막(amnion)을 가지며 육질화되거나 칼슘화된 껍질이 있는 알을 낳는다. 페름기 이전에 양서류의 미치류에서 유래했다고 추정된다. 가장 오래된 파충류는 고두류이다. 현존하는 종류는 6,000여 종이다(멸종한 무리는 ° 표시를 하여 나타냄). 

 

무궁아강(Anapsida)은 펜실베이니아기에 출현해 현세까지 일부가 생존한다. 두개에 섭유개구(開口 temporal opening)가 없다. 고두목° (Cotylosauria)은 펜실베이니아기 전기(3억~3억 2,500만 년 전)에서 트라이아스기 후기(1억 9,000만~2억 1,000만 년 전)까지 생존했다. 시조 파충류이다. 두개에는 길쭉한 주둥이가 없고 두정공(parietal foramen)이 있다. 이빨은 턱의 가장자리와 구개에 나 있다. 대부분 작고 도마뱀류처럼 생겼다. 중룡목° (Mesosauria)은 펜실베이니아기 후기(2억 8,000만~3억 년 전)에 출현해 페름기 전기(2억 5,000만~2억 8,000만 년 전)까지 생존했다. 남아프리카와 남아메리카에 생존했고 작은 물고기나 고두류 같은 파충류를 먹었으며 두정공은 거의 나타나지 않는다. 날씬한 몸매에 몸길이는 40~90cm이다. 거북목(Chelonia)은 페름기 후기에 출현해 현세까지 생존한다. 몸은 짧고 등딱지와 배딱지로 싸여 있다. 양턱은 각질을 이루며 부리모양을 하고 있고 이빨은 없다. 눈꺼풀이 있고 목은 8개의 목등뼈를 가지며 보통 껍질 속을 드나들 수 있다. 현존하는 종류로는 12과 240종 정도가 있으며 한국에는 4과 4종이 알려져 있다.
인룡아강(Lepidosauria)은 페름기 후기(2억 2,500만~2억 5,000만 년 전)에 출현해 많은 종류가 현세까지 생존한다. 이궁형(二弓型) 또는 그 유도형의 두개골을 가지며, 4다리와 요대는 특수화되지 않았거나 퇴화되어 없다. 시악목°(Eosuchia)은 페름기 후기에 출현해 에오세(3,800만~5,400만 년 전)까지 생존했다. 원시적 도마뱀 형태의 파충류로 이궁형이고 뾰족한 주둥이가 없다. 훼두목(Rhynchocephalia)은 트라이아스기 전기에 출현해 현세까지 생존한다. 이궁형의 두개골과 비늘을 갖고 있다. 턱끝은 다소 주둥이 모양이며 두정안(parientaleye)이 있고, 등뼈는 양쪽이 오목하다. 유린목(Squamata)은 트라이아스기 후기에 출현해 현세에 이른다. 변형된 이궁형 두개골을 가지며, 방골은 움직일 수 있다. 이빨이 있고 몸은 상피성 비늘로 덮여 있다.
도마뱀아목(─亞目 Sauria)은 트라이아스기 후기에 출현해 현세에 이른다. 가장 일반화된 아목이다. 대부분의 종들에 잘 발달된 사지와 외이공(外耳孔)이 있고, 유동적인 눈꺼풀이나 그와 유사한 구조가 있다. 송과체(松果體)가 발달했다. 지렁이도마뱀아목(Amphisbaenia)은 에오세에 출현해 현세에 이른다. 고도로 특수화되어 사지가 없고 땅속에 굴을 파고 사는 파충류이다. 눈이 피부 속으로 감추어져 있으며, 송과체는 없다. 두개골은 굴을 팔 수 있도록 딱딱한 구조로 되어 있다. 뱀아목(Serpentes)은 백악기 후기(6,500만~1억 년 전)에 출현해 현세에 이른다. 고도로 특수화된 무리로 사지가 없으며 요대가 퇴화하여 흔적만 남아 있다. 외이공이나 유동적인 눈꺼풀이 없고, 방골(quadrata)을 사이에 두고 두개골에 관절이 있어 비교적 큰 먹이를 삼킬 수 있다. 혀는 길고 끝이 2갈래이며 열대와 온대에 대부분이 서식한다. 13과 3,000여 종이 알려져 있는데, 한국에는 3과 14종이 있다.


조룡아강(Archosauria)은 페름기 후기에 출현해 현세에 이른다. 중생대에 지배적이었던 파충류이다. 약간의 예외는 있지만 두개골은 이궁형이다. 두정공은 일반적으로 없다. 조치목°(Thecodontia)은 페름기 후기에 출현해 트라이아스 후기에 멸종했다. 길쭉한 두개골을 가진다. 이빨은 조생형(thecodont)이고 뒷다리가 앞다리보다 커서 두 다리로 걸었다. 일부 종은 악어류와 비슷하고 양서형이었을 것으로 추정된다. 악어목(Crocodilia)은 트라이아스기 후기에 출현해 현세에 이른다. 두개골은 길쭉하고 콧구멍은 끝에 있으며 이빨은 조치형이다. 수생형이거나 양서형이다. 전형적으로 치골이 관골구에서 이탈되어 있다. 네 다리로 걷고, 물갈퀴가 있으며 꼬리는 옆으로 납작하다. 용반목°(Saurischia)은 트라이아스기 중기(2억 년 전)에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 이빨은 대부분 턱의 길이만큼 나 있다. 앞다리는 짧고 골반은 삼방사상(三放射狀 triradiate)이다. 초식형 중에는 24m가 넘는 종류도 있었다. 조반목°(Ornithischia)은 트라이아스기 후기에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 골반은 사방사상(四放射狀 tetraradiate)이고, 전형적으로 입의 앞부분은 부리와 비슷한 구조이고 이빨은 거의 없다. 발가락은 고리형이고 두터운 장갑과 뿔이 있다. 큰 종류는 9m에 이른다. 익룡목°(Pterosauria)은 쥐라기 초기(1억 5,000만~1억 9,000만 년 전)에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 속이 빈 뼈를 가지며 비행에 고도로 특수화되어 있다. 안와가 크고 이빨은 조치형이다. 앞다리는 나는 데 적응하여 제4지가 매우 길고 피부막으로 덮여 날개를 형성했다. 초기형은 이빨이 있고 꼬리가 길었지만, 후기형은 이빨과 꼬리가 없어지고 크기가 커졌다.

 

광궁아강°(Euryapsida)은 페름기 초기에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 두개골은 측궁형이다. 안와후골과 인상골은 섭유개구 밑에서 만난다. 두정공이 있고 방골은 두개골에 유착한다. 아라이오스켈리디아목°(Araeoscelidia)은 페름기 초기에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 원시 육상 파충류로 도마뱀과 비슷했다. 일부 종은 자궁부위가 특수화되어 있었다. 사우롭테리기아목°(Sauropterygia)은 트라이아스기 중기에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 복부에 강한 늑골이 있고 등쪽에 콧구멍이 있으며 구개부위가 고도로 특수화된 파충류이다. 플라코돈티아목°(Placodontia)은 트라이아스기 초기에 출현해 후기에 멸종했다. 연체동물의 포식자로 추정된다. 일부는 신체의 장갑이 두텁고 거북이와 비슷한 형태였다. 어룡목°(Ichthyosauria)은 트라이아스기 중기에 출현해 백악기 후기에 멸종했다. 돌고래와 비슷한 체형, 등지느러미, 역전된 부등미형 꼬리(위보다 아래의 葉이 더 김)가 있다. 사지는 지느러미화했고, 코는 크게 신장되어 부리처럼 생겼다. 

 

단궁아강°(Synapsida)은 펜실베이니아기 초기에 출현해 페름기 중기(2억 5,000만 년 전)에 멸종했다. 두개골은 한쪽 옆에 1개의 섭유개구를 가지며 상당히 크고 납작하지 않다. 보통 두정공이 있다. 송과체가 있고 이빨은 여러 형태로 분화되어 있다. 흉대에는 2개의 오훼돌기(coracoid)가 있다. 반룡목°(Pelycosauria)은 펜실베이니아기 초기에 출현해 페름기 중기(2억 5,000만 년 전)에 멸종했다. 특히 유럽과 북아메리카에 번성했다. 원시적 단궁류로서 외비공이 옆에 있고 서로 넓게 떨어져 있다. 신경궁이 동시대의 고두목에 비해서 다소 부풀어 있었다. 수궁목°(Therapsida)은 페름기 중기에 출현해 쥐라기 중기에 멸종했다. 이들은 주로 남아프리카에서 번성했다. 발달한 단궁류로서 외비공이 등쪽에 있고 주둥이 끝에 가깝다. 또한 섭유개구가 발달한 형태로 확장되어 있고 2차 구개가 형성되어 있다.

분류상의 문제점


파충류의 분류는 다른 동물에 비해서 상당히 어려운데, 그 이유는 이들의 주요 진화가 중생대에 이루어졌기 때문이다. 알려진 13~17목이 멸종된 상태이다. 따라서 주로 골격의 특징을 기초로 한 분류는 몇몇 중요한 진화적 방향을 애매하게 한다. 양서파충류학자와 고생물학자 간의 의견이 서로 맞지 않고 있으며, 파충류 분류의 주요범주는 아직도 많은 논란을 빚고 있다.

 

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  • 최종수정일 2016.10.22